中国最早开始人工栽培的食用菌是哪种（它的生长发育情况是怎样）
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本文系作者魏金娟说三农原创，未经允许禁止转载。
一、概述
草菇又名包脚菇、贡菇、南华菇和中国菇，分类上属于真菌界担子菌门、伞菌目、包脚菇属草菇主要生长在中国、韩国、日本、泰国、新加坡、马来西亚和印度等亚洲国家热带和亚热带高温多雨地区。草菇鲜品肉质肥嫩爽口，干品芳香浓郁。其蛋白质含量高于一般的蔬菜，且含有较多的鲜味物质——谷氨酸，风味鲜美。草菇是中国最早开始人工栽培的食用菌，早在18世纪就已经积累了较为完善的栽培经验，国外也把草菇称为“中国菇”。目前草菇主要在福建广东、江苏、江西、湖北、湖南、山东、河南、河北、北京等地栽培。我国栽培的草菇有2个品系，即白色品系（如屏优1号）和黑色品系（如V23）。其中白色品种产量较高，但菇质较松、风味略差黑色品种则与之相反。早期草菇主要采用生料或发酵料进行棚室栽培，目前开始采用发酵料或熟料进行设施化栽培。
二、生物学特性
（一）形态特征：草菇菌丝在琼脂培养基上呈灰白色或银灰色，老化时呈浅黄褐色。菌丝纤细，无锁状联合，气生菌丝发达，爬壁力强，生长速度快。有些品种在试管内易出现厚垣孢子，在培养后期出现红褐色的斑块。在栽培瓶或袋中呈灰白色、半透明状，生长迅速，分布均匀，有些品种培养后期在瓶壁或袋壁上出现红褐色的厚垣孢子斑块。研究表明，草菇厚垣孢子形成能力与品种有关，但厚垣孢子形成与产量和质量无直接关系。
草菇成熟子实体由菌盖、菌柄和菌托3部分组成。幼嫩子实体由外菌幕包围，呈蛋形，颜色呈灰色至深灰色。草菇子实体发育可分为针头期、小纽扣期、纽扣期、蛋形期、伸长期、和成熟期、6个时期。播种后5~7d菌丝扭结成小白点状无组织分化的原基。菇蕾长至小鸡蛋大小时，开始有担子和担孢子形成，但担孢子不一定完全成熟，菌柄生长开始加快。当菌柄迅速伸长、顶破包膜时，担孢子基本成熟。当菌盖完全展开，菌柄不再伸长，且出现中空和纤维化，菌褶淡红褐色担孢子完全成熟，大量弹射散发。
二）生活史：大多数担子菌担孢子是单倍体，其萌发产生同核菌丝、或单核菌丝，2个可亲和的单核菌丝通过质配形成异核菌丝或双核菌丝，异核菌丝经过营养生长，在环境条件适合时扭结形成子实体，经过生长发育在子实层中形成担子，随后进行核配和减数分裂产生4个单倍体子核，每个子核进入1个担孢子中。真菌控制质配的交配型系统有两大类，即同宗结合和异宗结合。同宗结合是单一菌体不需要其他菌体的作用（质配就能完成有性生殖过程，而异宗结合需要其他可亲和的菌体的相互作用才能完成有性生殖过程。1971年，张树庭等人通过试验发现2朵草菇（H和K）的后代单孢菌株（同核体）中约有75％可以出菇说明单孢菌株没有质配就能结实，并完成有性生殖过程，为此提出草菇是同宗结合的真菌。草菇单孢菌株之间菌落形态差异很大，表明担孢子存在广泛的变异，这种变异不符合同宗结合遗传规律，草菇同宗结合性亲和系统一直受到质疑。
2013年Bao等通过对草菇V23-1菌株基因组的测序，发现了草菇含有A交配型因子及信息素受体基因，对V23的后代担孢子的A因子类型进行检测，发现18.6％的担孢子含有2个亲本的交配型A位点，认为这些担孢子很可能为异核体，从而提出草菇与双孢蘑菇一样都是假同宗结合，等同于次级同宗结合。发现双孢蘑菇担子中95％着生2个担孢子、4.5％着生3个担孢子、0.5％是着生4个担孢子，根据减数分裂四分体随机进入担孢子的规律，推测双孢蘑菇的担孢子中异核担孢子占62.8％、单核或同核担孢子占37.2％异核担孢子的比例双孢蘑菇与草菇差异较大，定义草菇与蘑菇同样是次级同宗结合仍存争议。Chen等（2016）分析了草菇基因组中A因子和B因子的编码基因，研究了担子类型、担孢子核数量、分子标记分离规律，发现草菇可能存在非整倍体。
（三）生长发育条件：1.营养条件草菇属于草腐菌，主要营养需求包括碳源、氮源、矿质元素。基质活性酶是草菇从培养料中获取碳素营养的酶类。基因组测序与分析结果表明，草菇有285个 CAZymes基因，基因数量位居目前已测序真菌的前列。草菇 CAZyme基因中包括降解纤维素、半纤维素、几丁质、果胶、淀粉和木质素所需酶的基因，其中半纤维素降解酶的基因非常丰富，高达38个，在已测序的担子菌排位第二。从草菇基因组的研究结果可以看出，可以用作碳源的原料很多，如富含纤维素的稻草、麦秆、废棉、蔗渣，富含半纤维素的玉米芯，富含木质纤维素的废菌渣，富含淀粉的麦皮和米糠。上述原料在生产实践中已证明可以用于栽培草菇。
草菇可以利用的氮源包括有机氮和铵态氮，不能利用硝态氮。有机态氮包括蛋白质和尿素菌丝从培养料中的蛋白质获取氮源的途径是分泌胞外蛋白酶，将大分子蛋白质降解成短肽或氨基酸才能吸收进入菌丝细胞。草菇基因组中有大量的基因编码蛋白酶，其分解蛋白质的能力较强，然而草菇对病虫害的抗性较弱，如果培养料含氮量太高，病虫害发生严重。草菇培养料的含氮量以1.2％左右为宜。采用农林废弃物作为栽培原料，矿质营养已能满足草菇生长的需求，但是生产上在原料处理时添加了较多的石灰，其目的不完全是为了提供矿质营养，更重要的是破坏稻草表面的蜡质层和角质层、破坏纤维素分子结构以及调节培养料的酸碱度。
2.环境条件：（1）温度菌丝生长温度为20~40℃，最适温度为30~35℃，低于20℃则菌丝生长极为缓慢，15℃以下停止生长而呈休眠状态，5℃以下或5℃以上易死亡。不论是同核菌丝还是异核菌丝，有些菌株容易产生厚垣孢子，具有抵抗不良环境的能力，在50℃下24h或4℃下14h不失活。子实体发育温度为25~38℃，低于25℃或高于38℃都难形成原基，最适温度为30~32℃。在子实体发育温度范围内，温度越高，子实体发育越快，但菇体小，易开伞；在较低温度下，子实体发育较慢，但不易开伞。草菇属于稳温结实性菌类，稳定温度有利于子实体的形成和发育，原基形成后如果出现大幅度降温会引起菇蕾死亡。
（2）水分和空气湿度草菇属于喜湿的菌类只有在高温高湿条件才能获得高产。培养料含水量直接影响到草菇菌丝的生长，含水量应维持在65％~72％范围内。水分不足时菌丝难以在培养料间隙蔓延和降解基质，菌丝易干枯死亡；但水分过多时，会造成培养料通气不足，并促进厌氧菌增殖，使草菇菌丝萎缩。原基形成后，需要降低空气相对湿度至85％~90％，否则原基容易长出菌丝返回到营养生长阶段。草菇子实体生长所需水分主要来自培养基质，子实体生长过程中增加空间湿度主要是为了减缓栽培区域水分蒸腾速度，出菇时空气相对湿度应维持在90％~95％。
（3）空气草菇为好氧性菌类，菌丝生长和子实体发育都需要足够的氧气。在配制培养料时，不同栽培材料的理化性质存在差异，通气性也不一致，需要根据原料的物料特性来调整填料的松紧度。在菇蕾形成时，草菇呼吸产生的二氧化碳含量达最高峰。由于草菇发育甚快，尤其出菇期释放的二氧化碳聚积过量时，会使菇体生长停顿。出菇期菇房内必须时常通风换气，但通风换气不可过急，以免使菇房内温度和空气湿度变化过大，否则易使菇体顶端凹陷，影响商品外观。
（4）光线光线对草菇菌丝生长没有明显影响但对子实体形成影响较大。直射光会抑制子实体发育，完全黑暗条件下不能形成子实体。散射光能促进子实体形成，最适宜光照强度为300~500lx光线使子实体颜色加深，呈灰黑色；光线不足时，子实体颜色较浅，甚至不出菇。（5）酸碱度草菇菌丝在pH5~10范围内均能生长，最适pH8~9子实体发生最适pH7.5~8。
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