细胞分裂素CK调控营养生长期幼成年转变的分子机制
TIPS：本文共有 1997 个字，阅读大概需要 4 分钟。
撰文｜CS
责编 | 王一
开花植物在进入生殖生长期前，需要经历一个从幼年到成年的营养生长期。幼成年转变的发生时间直接影响了植物的健康和是否成功繁殖。研究表明，幼成年转变的遗传机制主要受两个保守的miRNA （miR156和miR172）及其靶基因调控【1】。miR156抑制植物的幼成年转变，而miR172在这一过程中起促进作用。随着植物的生长，MIR156表达水平被下调，从而促进其靶基因SPL（SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE）的表达。SPL转录因子可以诱导MIR172基因的表达，并通过miR172下调其靶基因从而促进植物成长并进入繁殖期【2】。
赤霉素GA（gibberellin）和细胞分裂素CK（cytokinin）都是重要的植物激素，参与了植物生长发的多种过程。GA最突出的作用是促进茎的伸长和诱导植物进入生殖生长【3】。尽管CK也可以调控细胞的生长分化，并调控植物的开花时间，但是关于CK能否影响植物的幼成年转变尚不清楚。
近日，德国柏林自由大学Thomas Schmülling团队在Nature Communications在线发表了题为“Cytokinin regulates vegetative phase change in Arabidopsis thaliana through the miR172/TOE1-TOE2 module”的研究论文，揭示了CK通过促进SPL来调控miR172/TOE1-TOE2 (TARGET OF EAT)模块，从而诱导营养生长期幼成年转变的分子机制。
该研究发现，CK表达量低的植株，如ahk2 ahk3（ARABIDOPSIS HISTIDINE KINASE）受体双突变体、CK降解酶CKX1的过表达植株，其呈现幼年特性的叶片数量和野生型相比更多。通过对更多的CK突变体和CK上调植株观察，发现CK的上调可以促进植物生长进入成年；相反，CK的下调延缓了这一过程。通过分析CK合成和运输途径相关突变体的幼成年转变，研究人员进一步发现，只有tZ型（而非cZ型）CK的合成和转送促进了植物的幼成年转变。此外，对CK信号通路相关突变体的分析表明，CK受体AHK2、AHK3和下游的B型ARR（ARR1，ARR10和ARR12）也参与了这个过程。
SPL是MIR172基因表达的正调控因子，在促进营养生长期的幼成年转变中起着重要的作用。该研究发现，外源CK处理没有影响MIR156的表达，表明CK对幼成年转变的调控不依赖于miR156。进一步通过miR156靶基因SPL的表达和遗传学分析发现，CK通过上调SPL促进幼成年转变。同时，CK处理可以提高miR172的量；相反，MIR172B的基因表达和miR172的量在ahk2 ahk3突变体中被显著下调。miR172的靶基因SMZ（SCHLAFMTZE）、SNZ（SCHNARCHZAPFEN）和TOE1/2是幼成年转变的负调控因子。smz, smz snz及toe1, toe2突变体可以使ahk2 ahk3的幼成年转变提前，暗示了它们也处在CK的下游。
CK调控植物营养生长期幼成年转变的分子模型
综上所述，该研究揭示了CK（tZ型）可以上调SPL并促进miR172下调其靶基因，从而完成植物营养生长期的幼成年转变。该研究不但增加了植物幼成年转变调控网络的复杂性，并且将CK和miRNA联系了起来。考虑到幼成年转变同时也受到环境信号的诱导，在不同的环境条件下，CK对幼成年转变的调控有待进一步研究。
参考文献：
[1] Teotia, S. & Tang, G. To bloom or not to bloom: role of microRNAs in plant flowering. Mol. Plant 8, 359–377 (2015).
[2] Cuperus, J. T., Fahlgren, N. & Carrington, J. C. Evolution and functional diversification of MIRNA genes. Plant Cell 23, 431–442 (2011).
[3] Jung, J. H., Ju, Y., Seo, P. J., Lee, J. H. & Park, C. M. The SOC1-SPL module integrates photoperiod and gibberellic acid signals to control flowering time in Arabidopsis. Plant J. 69, 577–588 (2012).
原文链接：
https://www.nature.com/articles/s41467-021-26088-z
如果觉得《细胞分裂素CK调控营养生长期幼成年转变的分子机制》对你有帮助，请点赞、收藏，并留下你的观点哦！