玉米吐丝后光合产物运输和养分吸收与分配之间的关联是什么

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玉米生育期以吐丝期为界，可简单地划分为营养生长阶段和生殖生长阶段。吐丝前一周至吐丝后两周是籽粒库建成的关键时期，籽粒数目容易受氮素、水分供应等环境因素影响。在这一时期，穗轴、小花等器官中发生着十分活跃的糖类代谢、氨基酸代谢等过程。氮素营养对雌穗组织分化和生长速率的影响，主要通过改变碳、氮化合物的分配以及调节雌穗中碳氮代谢过程等实现。不同供氮水平的玉米幼穗中转录组会有所差异，蛋白质组及所参与的代谢途径也会有所改变，这可能是导致不同供氮水平下籽粒产量差异的重要原因。

吐丝后，随着生长中心从营养生长器官向籽粒转移，籽粒发育成为碳水化合物和养分的主要库。玉米籽粒中的碳水化合物几乎全部来自吐丝后光合作用，吐丝前积累的碳主要用于营养生长阶段结构组成，只有很少一部分会通过再转移的途径进入籽粒，一般不超过10％。因此，玉米籽粒产量的提高主要在于保证吐丝后碳水化合物的积累及向籽粒运输等过程。

与碳水化合物的积累不同，籽粒中的氮、磷、钾等养分有相当一部分来自吐丝前积累且储存于营养器官的养分的活化和转移，例如氮素，可占45％～65％。由于吐丝后根系衰老加速，根系吸收的氮素对籽粒全氮的贡献占35％～55％。吐丝后叶片、茎秆等营养器官中氮、磷、钾不断向外转移，不利于叶片光合作用的维持，影响碳水化合物的合成。

但另外一方面，对于绿熟型玉米品种，由于成熟时不少氮素滞留在营养器官中，造成体内氮素利用效率（如氮素转移率）相对较低。因此，叶片中氮、磷、钾的转移与维持叶片较高的光合能力二者是相互矛盾的，如何协调叶片由“碳固定”阶段向“养分转移”阶段的转化受到广泛关注。即如何在保证光合产物累积不受影响的前提下，促进叶片中养分向籽粒转移，是当前研究亟待探索和解决的难题。

一、氮对玉米花粉和雌穗发育的影响

氮素对玉米花粉形成和雌穗组织分化器官建成具有重要影响，是花粉形成和雌穗发育及籽粒形成的关键物质。缺氮玉米的典型表型为植株矮小细弱、叶色黄绿、叶片衰老较快、雌穗发育延迟或不能发育、雌穗体积变小并伴有上部小花败育，籽粒数目明显减少，最终造成减产。玉米籽粒的产量主要由穗粒数和粒重决定，缺氮对籽粒数目的影响大于对粒重的影响。籽粒数目与穗的建成及每穗小花原基数目息息相关， Jacobs和 Pearson（1992）对吐丝期穗轴生长发育的研究表明，玉米雌穗的小花密度相对稳定，每个雌德上的小花总数量与穗轴的表面积正相关。氮素营养状况直接影响穗轴的生长和表面积，缺氮明显降低了每穗小花数目。可见，缺氮制约玉米雌穗生长，导致穗粒数减少，最终造成减产。

二、低氮导致玉米花粉萌发率下降

籽粒的形成取决于适时授粉及碳水化合物的供应，花粉形成和萌发是玉米成功授粉的关键。众所周知，花粉形成极易受环境胁迫的影响。干旱导致小麦、大麦、水稻和玉米花粉不育。冷害会抑制高粱花粉母细胞的形成，从而导致雄性不育。然而，营养元素缺乏如何影响花粉形成及萌发，尤其是内在的细胞遗传学机制尚不清楚。花粉活力是保证授粉效率的关键，而花粉萌发率是花粉活力的标志。在连续四周的低氮、低磷、低钾处理条件下，低氮导致花粉萌发率下降20％左右，而低磷和低钾处理对花粉萌发率并无显著改变。表明充足的氮素供应对维持高花粉萌发率非常重要。

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